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關鍵詞:分子生物學 遺傳中心法則 教學主線 挑戰(zhàn)與發(fā)展

DOI:10.3969/j.issn.1672-8289.2010.10.008

遺傳中心法則是分子生物學教學的重點內(nèi)容,其重要意義在于以簡明扼要的形式來表示生物的遺傳信息貯存、傳遞、表達的過程及方向。把DNA自我復制、DNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生RNA、RNA翻譯產(chǎn)生蛋白質(zhì)從而表現(xiàn)生物的遺傳性狀這種普遍的傳遞方式,以及逆轉(zhuǎn)錄、RNA復制等特殊的傳遞方式進行科學性的高度概括。因此遺傳中心法則應成為分子生物學教學的一條主線,來引導整個教學過程,對于克服解決分子生物學的教學難點可以產(chǎn)生事半功倍的效果。本人在教學中對此制定了若干教學策略,發(fā)掘利用一些相關的教學資源,并采取相應的措施加以實施。

1.教學時機的選擇

在各類教材中,關于遺傳中心法則的編排,有幾種不同的方式。有的排在DNA復制、逆轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄、翻譯等內(nèi)容之前的導言部分,有的排在上述內(nèi)容之后的總結(jié)部分,有的插在DNA復制的章節(jié)之中。這些不同的編排方式實際上體現(xiàn)了不同編者對遺傳中心法則教學時機選擇的不同看法。本人在教學中采用前后結(jié)合的方式,即在導言部分先展示遺傳中心法則的關系式,并簡要介紹其基本內(nèi)容。在講解完DNA復制、轉(zhuǎn)錄、翻譯、反轉(zhuǎn)錄、RNA復制等過程之后,再次以遺傳中心法則來概括總結(jié)上述內(nèi)容。并重點強調(diào)各種物質(zhì)在遺傳信息傳遞過程中的作用及相互關系,使遺傳中心法則發(fā)揮了先頭引導和終末總結(jié)的雙重作用。

2.教學進程步驟的選擇

補充發(fā)展的遺傳中心法則包含了遺傳信息在DNA、RNA、蛋白質(zhì)這三大類物質(zhì)之間傳遞的五個過程:

這些過程的詳述內(nèi)容多數(shù)教材是以三大類物質(zhì)各自的生物合成方式編排的。按此編排順序講解,不利一點在于因為這過早涉及到逆轉(zhuǎn)錄和RNA復制這兩種主要存在于病毒的傳遞方式,會影響學生對生物界最普遍、最重要的三條“生產(chǎn)線”,即DNA復制、轉(zhuǎn)錄、翻譯過程認識的連貫性。本人選擇的教學步驟是先連貫起來講解這三條最重要的“生產(chǎn)線”,闡明其普遍性意義,然后補充介紹逆轉(zhuǎn)錄和RNA復制的特殊性。這樣一方面使重點內(nèi)容更加突出,主次更加分明。另一方面也能體現(xiàn)出遺傳中心法則學說本身的歷史發(fā)展過程。

3.重點內(nèi)容知識的理解鞏固措施

遺傳中心法則所包含的內(nèi)容屬于分子生物學的范疇,抽象的名詞概念較多,往往使初學者在理解上有一定的難度?？梢圆扇∫韵麓胧﹣砜朔鉀Q:

3.1要求學生不僅能正確寫出遺傳中心法則的表示式,還幫助、要求學生能用簡要的文字說明來概括其內(nèi)容要點:①DNA分子中貯存著生物的遺傳信息,并以親代DNA為模板,通過自我復制把遺傳信息傳遞給子代DNA②DNA遺傳信息表達的第一步是以DNA為模板通過轉(zhuǎn)錄指導合成RNA,把DNA的遺傳信息傳遞給RNA③遺傳信息表達的第二步是以mRNA為模板,通過翻譯指導合成蛋白質(zhì);④某些RNA病毒能通過逆轉(zhuǎn)錄過程,以RNA為模板指導合成DNA,把RNA病毒的遺傳信息傳遞給DNA⑤某些病毒的RNA也能進行自我復制。

3.2布置一些與遺傳中心法則有關的習題,有助于加強重點內(nèi)容知識的理解鞏固:①設某一DNA分子有轉(zhuǎn)錄功能的模板鏈的堿基排列順序為:

寫出由它轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的RNA鏈的堿基排列順序。

②假設上題轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的是一條mRNA鏈,查閱遺傳密碼表,寫出由此mRNA翻譯產(chǎn)生的蛋白質(zhì)的氨基酸排列順序。

③某一病毒的RNA的堿基順序為:

寫出由它逆轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的cDNA單鏈及DNA雙鏈。

4.介紹與遺傳中心法則有關的人物及成果

讓學生了解一些遺傳中心法則的歷史發(fā)展過程,有助于對其科學性和重要意義的認識。本人結(jié)合教材內(nèi)容適當補充介紹一些與遺傳中心法則的建立有關的人物與成果:

(1)1958年克里克首先提出遺傳中心法則,認為DNA的遺傳信息先傳遞給一種中間模板(RNA),蛋白質(zhì)是以中間模板進行生物合成的。

(2)1961年雅各布和莫諾等人發(fā)現(xiàn)并證明了克里克所說的中間模板就是mRNA。

(3)1968年在尼倫伯格等人的多年研究下,一套生物界通用的遺傳密碼表全部破譯了,證實了從mRNA到蛋白質(zhì)的信息傳遞過程。

(4)1965年斯皮格爾曼在RNA病毒中發(fā)現(xiàn)了RNA復制酶,證明了RNA復制過程,使遺傳中心法則得到補充。

(5)1970年坦明和巴爾的摩發(fā)現(xiàn)了逆轉(zhuǎn)錄酶,證明了以RNA為模板指導DNA合成的逆轉(zhuǎn)錄過程,使遺傳中心法則又得到重要的補充和發(fā)展。

5.探索遺傳信息傳遞的其它可能性

目前的遺傳中心法則似乎還有幾筆沒有填寫的“空白”,這也是一些求知欲較強的學生往往會提出的問題?？山璐艘龑W生運用科學思維對未知領域大膽猜想,古往今來很多重要的科學發(fā)現(xiàn)最初也是從猜想、假說引發(fā)的。

5.1 DNA能否直接決定蛋白質(zhì)

這種猜想在遺傳中心法則提出之前就曾有過。在還未發(fā)現(xiàn)RNA是DNA到蛋白質(zhì)的中間模板之前,曾經(jīng)設想各種氨基酸是嵌入在DNA形成的“空洞”里,在DNA模板上連接成多肽鏈。后來有人在一些離體實驗中觀察到,一些抗生素,如新霉素、鏈霉素,能擾亂核糖體對mRNA的選擇和結(jié)合。受抗生素干擾的核糖體可以接受單鏈DNA分子代替mRNA分子,從而以單鏈DNA為模板翻譯出多肽鏈的氨基酸順序。另外還有人發(fā)現(xiàn),細胞核里的DNA可以直接轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)的核糖體上,由DNA直接決定蛋白質(zhì)的合成。

5.2 蛋白質(zhì)能否傳遞遺傳信息

克里克在提出中心法則時指出:信息從核酸到蛋白質(zhì)的傳遞是可能的,但信息不能由蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)或核酸中。也就是說,蛋白質(zhì)是遺傳信息傳遞的終點。這一觀點現(xiàn)已面臨諸多方面的挑戰(zhàn)。

5.2.1蛋白質(zhì)能否決定DNA

有人發(fā)現(xiàn)了一種被稱為Rev1DNA聚合酶的蛋白質(zhì),它可以為DNA復制提供編碼信息。研究者發(fā)現(xiàn)一些致癌物質(zhì)能破壞DNA的鳥嘌呤(G),或者破壞鳥嘌呤與胞嘧啶(C)的配對。而Revl DNA聚合酶可以以自身為模板在DNA復制鏈上加一個胞嘧啶,這個胞嘧啶無論鳥嘌呤是否在DNA模板中存在,都會被Rev1加上去。這樣在DNA下一次復制時就可以利用這條單鏈復制出與它互補的DNA新鏈。.Rev1的發(fā)現(xiàn)有兩方面的意義,一方面它是在有致癌物質(zhì)的情況下,對受損的DNA進行修復的一種新的機制。另一方面,這也許可以看作是蛋白質(zhì)可以作為DNA合成模板的啟示。

5.2.2蛋白質(zhì)能否決定RNA

RNA編輯是1986年Benne等人首先在原生動物布氏錐蟲線粒體內(nèi)的發(fā)現(xiàn)的一種新的遺傳現(xiàn)象。后來相繼發(fā)現(xiàn)高等植物,哺乳動物和病毒也有RNA編輯作用。RNA編輯是指由基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA分子。在酶的催化作用下,發(fā)生核苷酸的刪除,插入或替換,使得轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的序列不與基因的序列互補。RNA編輯對于生物來說具有校正、擴充遺傳信息和調(diào)控翻譯等重要的生物學意義。此外由于參與RNA編輯的酶屬于蛋白質(zhì)酶類,因此對于中心法則來說,也許可以在RNA蛋白質(zhì)之間加上一個反向的箭頭符號,即RNA蛋白質(zhì)。

5.2.3 蛋白質(zhì)能否復制

1997年度諾貝爾醫(yī)學生理學獎授予美國的普魯辛納,以表彰他發(fā)現(xiàn)了一種可導致瘋牛病和人類罕見的克雅氏癥的蛋白質(zhì)致病因子――普里昂蛋白。該致病因子只含蛋白質(zhì)成分,不含核酸(DNA或RNA)成分。但卻有極強的侵染性。致病型普里昂蛋白(prpsc)可誘使正常型普里昂蛋白(prpc)轉(zhuǎn)化為致病型,兩種蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)相同,但二級結(jié)構(gòu)不同,正常型prpc二級結(jié)構(gòu)中α一螺旋占40以上,幾乎不含β一折疊。而致病型prpsc含有高達50左右的β一折疊。目前對于prpsc擴增機制的研究有兩種模型學說,一種是重折疊模型,又稱模板輔助模型,另一種是晶種模型,又稱成核聚合模型,都能使prpsc以幾何級數(shù)擴增。由于prpsc擴增必須有致病型prpsc和正常型prpc的存在, 因此有人提出將這種擴增的方式稱為“自他復制”,以區(qū)別于DNA的自我復制。這一發(fā)現(xiàn)在生物科學界引起了極大的震動,其重大意義在于使人類對病原體的認識又前進了一步,認識到除了通常的細菌、病毒、霉菌、寄生蟲外,變異的蛋白質(zhì)也可傳播疾病。此外,隨著對致病型普里昂蛋白復制原理及過程的進一步研究,也許在遺傳中心法則中,蛋白質(zhì)復制這個“圈”可能得到補充。

參考文獻:

[1] 汪承潤,屈艾,蔣繼宏.中心法則的發(fā)展和面臨的挑戰(zhàn)[J]。生物學教學,2003,28(1)4-7.

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[3]藥立波.醫(yī)學分子生物學:第3版[M].北京:人民衛(wèi)生出版社,2008.

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【關鍵詞】高校專業(yè)課 教材 教學內(nèi)容 教材模式 細胞生物學

【基金項目】本文系河南省高等教育教學改革研究省級研究項目（2012SJGLX134）和河南師范大學教學研究基金重點項目（521751）的研究成果。

【中圖分類號】Q2 【文獻標識碼】A 【文章編號】2095-3089（2012）10-0175-02

一、高校專業(yè)課教學的現(xiàn)狀

提高教學質(zhì)量是教育的根本目的，課程是教學的最根本依據(jù)和最基本的知識源泉和表達形式[1]。細胞生物學是生命科學領域的基礎和前沿學科，是從不同層次上（包括細胞整體、顯微、亞顯微和分子等層次）研究細胞結(jié)構(gòu)、功能及基本生命活動規(guī)律的學科。細胞生物學是當今生命科學發(fā)展最為迅速的學科之一，學科的活躍發(fā)展為教學提供了日益豐富的內(nèi)容。但是在高校課程改革的形勢下，基礎課和專業(yè)課的課時在不斷的壓縮，這就要求教師在有限的課時內(nèi)，不僅要引導學生建立完整的課程體系，而且要及時補充最新的學科進展，平衡好教學內(nèi)容和課時縮減之間的矛盾，因此高校專業(yè)課教學改革勢在必行。

在以細胞生物學為例的專業(yè)課調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，學生普遍認為細胞生物學是難度較高的課程，學習起來壓力較大，這一方面是由于該學科發(fā)展迅速，內(nèi)容更新快，教材內(nèi)容多、難度大，尤其是研究層次已經(jīng)進入分子水平，學科本身具有深奧和抽象的特點，一些涉及細胞功能和調(diào)控的實驗難以通過學生實驗開設，加上該學科研究技術難度提高、對實驗設備和操作人員水平的要求嚴格，無法滿足學生親自操作的要求，所以總的感覺是理論教學和實驗教學嚴重脫節(jié)，實驗課已經(jīng)不能起到深化理論課教學的作用；另一方面，對于有進一步深造意愿的學生來說（占我校生命科學學院應屆畢業(yè)生的95%以上），細胞生物學常常是許多專業(yè)研究生入學的必考課程，因而學生對課程的學習要求很高，希望教師在教學中充分考慮重點院校和科研院所考研試題難度的要求，結(jié)合考研的要求把理論課講深講透，同時也希望通過課堂彌補理論和實驗教學之間的斷層和缺口，提高自身的考研競爭力，獲得更多的深造機會。綜上所述，我們認為教材和教學模式的研究對于提高專業(yè)課教學質(zhì)量尤為重要。

二、對專業(yè)課教材的思考

以細胞生物學為例，為適應高校課程改革背景學生的需求，首先我們對現(xiàn)有的國內(nèi)外優(yōu)秀的細胞生物學教材進行了分析，從以下方面進行了探索和嘗試。

1. 教材體系的構(gòu)建：

專業(yè)教育的改革是以課程內(nèi)容為重點的，教材是教學的重要載體，是學生學習的主要參考書，對學生學習有著深刻影響[2]。筆者認為教材應具備以下特征，首先是科學性和先進性，即與時俱進，及時反映學科發(fā)展的最新成果；其次是系統(tǒng)性，即注重知識的銜接和前后呼應，有助于學生學科知識體系的建立；再者是實用性，教材的編寫從學生的實際出發(fā)，符合學生的求知實際，有助于學生科學素養(yǎng)、探索精神和創(chuàng)新思維的培養(yǎng)；此外，教材還應具有靈活性，即內(nèi)容編排有彈性，給教師課堂教學留有較大的空間，對學生課外拓展和提高具有一定的指導作用。

教材是對課程標準的一次再創(chuàng)造、再組織。不同版本的教材具有不同的編寫體例、切入視角、呈現(xiàn)方式、內(nèi)容選擇及圖像系統(tǒng)。通過對國外優(yōu)秀教材Karp的《cell and molecular biology》（第6版），以及目前國內(nèi)著名的翟中和主編《細胞生物學》（第3版和第4版）、王金發(fā)主編的《細胞生物學》、韓貽仁主編的《分子細胞生物學》等教材的分析，結(jié)合課程目標、我校學生的培養(yǎng)方案和一線教師的教學體會，我們對課程結(jié)構(gòu)和內(nèi)容進行了重新的梳理和整合，本著教師易教、學生易學的指導思想，突出了教材的實用性、前瞻性、系統(tǒng)性和靈活性，將課程內(nèi)容劃分為概述和方法、細胞結(jié)構(gòu)和功能、細胞生活和調(diào)控三個模塊，以真核細胞結(jié)構(gòu)、功能和調(diào)控為主線，將細胞生物學課程內(nèi)容通過相對獨立的11章貫穿起來，構(gòu)建了一個特色鮮明、簡潔清晰的細胞生物學教材體系，該教材已經(jīng)于2012年8月由科學出版社作為生命科學核心課程系列教材之一出版發(fā)行。

2. 教學內(nèi)容的銜接：

大學生四年系統(tǒng)的專業(yè)學習，將形成學生完整的專業(yè)知識體系。在教學實踐中，我們發(fā)現(xiàn)一些進入大四準備考研的同學，甚至是考研面試的同學，并未完成專業(yè)課的系統(tǒng)梳理，還未達到融會貫通的境界，所以在專業(yè)基礎理論的測試中存在不少問題。這些現(xiàn)象也提醒專業(yè)課教師，專業(yè)課程的開設，既要考慮學生的知識背景，也需要考慮課程設置的合理性和系統(tǒng)性。作為專業(yè)課任課教師，是否在教學中忽略了對本課程在專業(yè)知識體系中地位的介紹，以及與其他專業(yè)課之間聯(lián)系的鋪墊。

以細胞生物學教學為例，該課程在我校大二第二學期開設，在此之前，學生已經(jīng)系統(tǒng)學習了植物學和動物學，所以在教學中，細胞生物學教學是從植物細胞和動物細胞的結(jié)構(gòu)導入的，在復習舊知識的同時，引導學生從細胞這一層面上認識生物的統(tǒng)一性和多樣性，進而導入原核細胞、真核細胞和古核細胞的概念，使學生非常自然的理解細胞生物學和已經(jīng)學習的植物學、動物學之間的聯(lián)系，也為學生繼續(xù)學習微生物學等學科做了鋪墊。從學生的認知上看，是以植物細胞和動物細胞的知識基礎為起點的，接受起來并不困難，教師需要引導學生認識到細胞生物學是向更深、更廣和更精方向的滲透和延伸，專業(yè)課之間是相互聯(lián)系、各有側(cè)重的關系。

3. 教學內(nèi)容的整合優(yōu)化：

內(nèi)容重疊問題是專業(yè)課教學中經(jīng)常遇到的問題，包括許多專業(yè)課在內(nèi)容上存在部分的重疊，例如：關于真核基因表達的內(nèi)容，在生物化學、分子生物學、分子遺傳學和細胞生物學中都有涉及，給授課教師在教學中帶來一定困擾。如何解決這一問題，避免各專業(yè)課老師都講，但是都講得不深不透這一問題呢？從學科特征上分析，細胞生物學側(cè)重在細胞和分子水平上研究細胞結(jié)構(gòu)、功能和調(diào)控；分子生物學則是從分子水平入手，研究大分子的結(jié)構(gòu)與功能等生命本質(zhì)問題；而生物化學則關注大分子的代謝本質(zhì)。因此，在教學中，對真核基因表達調(diào)控部分的講述在細胞生物學中突出遺傳物質(zhì)的組織、基因表達調(diào)控的多層次性，在分子生物學中則側(cè)重于遺傳信息遵循中心法則流動的分子機制，在生物化學中則將重點放在生物大分子的結(jié)構(gòu)、功能和代謝的介紹上。

在側(cè)重點的把握上，我們主要遵循兩個原則，首先，一些最為基礎的內(nèi)容放在培養(yǎng)方案中最先開設的課程中詳細講解，例如：對生物大分子結(jié)構(gòu)的介紹放在生物化學課程中，對真核生物遺傳物質(zhì)的組織和包裝主要在細胞生物學課程中講解，而遺傳物質(zhì)的復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯的分子機制則是分子生物學課程重點講解的內(nèi)容。這樣學生在學習的過程中，不斷有溫故知新、漸入佳境的感覺，無形中也調(diào)動了學生的學習的積極性，激發(fā)了學生強烈的求知欲望，培養(yǎng)了學生的科學素養(yǎng)和探索精神。其次，要充分考慮學生的認知情況，根據(jù)學科特點進行取舍，確定在最適合的課程中講授，盡量避免學生的知識鏈產(chǎn)生斷層，挫傷學生的學習信心，影響教學進度和效果。

4. 保持教學內(nèi)容的開放性：

盡管高校在課程的規(guī)劃與設置上有較大的自，教師在課程設計和教學中也有較大的自主性、靈活性，但在教學實踐中，教材與課程的關系處理不當，不僅影響學生的學習熱情，而且將影響教學質(zhì)量的提高。

在細胞生物學教學中，我們一貫重視教學內(nèi)容的優(yōu)化和更新問題，從國內(nèi)外優(yōu)秀教材中吸取精華，取長補短，結(jié)合教師自身的教學實踐和體會，充分考慮學生的特點和需求，以易教易學為指導思想，在保證教學內(nèi)容的基礎性、創(chuàng)新性的同時，還貫徹了開放性、可塑性和靈活性，將學科前沿和進展與教學內(nèi)容有機結(jié)合，使學生及時了解學科發(fā)展的新成果和趨勢，拓寬學生思路，擴展學科知識的空間。例如：與細胞生物學有關的最新諾貝爾獎獲得者的成就和對學科的貢獻，在相關的章節(jié)講解中都會涉及；在Science，Nature等期刊發(fā)表的最新進展也是任課教師考慮補充更新教學內(nèi)容的來源。所以一些有考研打算的學生雖然在大二已經(jīng)學習了細胞生物學，但是在大四，他們?nèi)匀粫月牸毎飳W課，因為他們了解細胞生物學這門課每年的教學內(nèi)容都不會完全相同，一些補充更新的內(nèi)容是他們在學這門課時沒有聽過的，所以細胞生物學的課堂總是座無虛席。其實，作為細胞生物學任課教師，也能感受到學生對于新知識的渴求。雖說保證教學內(nèi)容常講常新需要花費更多的時間備課、制作課件，但是學生從中獲益，這樣的付出是值得的。

三、對教學模式的思考

教材的主旨在于培養(yǎng)學生自主學習和創(chuàng)新能力，在我國現(xiàn)行課程體系中，細胞生物學是生物學類、醫(yī)藥學類、農(nóng)學類和林學類本科生一門專業(yè)基礎課。理論課教學學時在48～54 學時左右，有統(tǒng)計顯示，全國僅設有生物科學、生物技術和生物工程三個專業(yè)的學科點共500 余個，在校本科生總數(shù)近10萬人，因此教學需求量大。但是高校專業(yè)課教學，大多有重理論輕實驗的傳統(tǒng)，常常存在理論和實踐脫節(jié)的問題，在課程建設上，處理好二者之間的關系，也是亟待解決的問題。

鑒于學科的特點，要將細胞生物學許多過于抽象、難于理解的理論講明白，除了引導學生將理論與生活實際相結(jié)合，發(fā)揮想象力，使抽象的內(nèi)容形象化和動態(tài)化之外，實驗教學也是不容忽視的重要環(huán)節(jié)。為進一步貫徹《教育部財政部關于實施高等學校本科教學質(zhì)量與教學改革工程的意見》（教高[2007]1號）精神[3]，提高高校本科教學質(zhì)量，推廣研究性學習和個性化培養(yǎng)，我們對細胞生物學實驗進行了改革，增大了設計性、創(chuàng)新性和綜合性實驗的比例，降低了驗證性實驗的份量，學生普遍反映改革后的實驗課更加有趣，學生參與的主動性明顯提高。同時，我們鼓勵學有余力的同學積極參與大學生創(chuàng)新性實驗項目，通過以大學生為主體的創(chuàng)新性實驗改革，一部分學生得到了科學研究與發(fā)明創(chuàng)造的初步訓練，學生的創(chuàng)新意識和實踐能力增強。一些學生設計的細胞生物學實驗不僅獲得了大學生創(chuàng)新項目的支持，還獲得“挑戰(zhàn)杯”全國大學生課外學術科技作品競賽一等獎，學生的培養(yǎng)質(zhì)量受到了廣泛好評。

參考文獻：

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[3]教育部.財政部“高等學校本科教學質(zhì)量和教學改革工程”（2007年1號文件）